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Fritz Schaudinn (1871 – 1906) was a German zoologist. He was the co-discoverer of the causative agent of syphilis and did research on amoebas, particularly on those living in the intestines of animals and humans. He even went so far as to voluntarily infect himself. Schaudinn found Chlamydophrys stercorea in the manure of all kinds of animals, including humans. He saw that this species encysted in his cultures, but never excysted, whatever he tried. Then he came up to the idea that the favorable environmental conditions for excystment might be inside the intestines. He infected himself with cysts of Chlamydophrys just by eating them. After some day he examined his excrement and found excysted amoebas in it.
Schaudinn also discovered that there are different ways in which Chlamydophrys reproduces. First of all, it can divide as most testate amoebas do, by building a new test and then dividing. The second form is the lateral cell division, as is also known from, among others, Lecythium and Omnivora. The third way is reproduction by schwarmers.
The results of this investigation were published a few years after his death, in: Fritz Schaudinns Arbeiten, 1911. Below is his report on Chlamydophrys stercorea, in German, with the accompanying images.

The online version of the book is https://www.biodiversitylibrary.org/item/37531#page/548/mode/1up

Fritz Schaudinns Arbeiten, 1911
– Untersuchungen über die Fortpflanzung einiger Rhizopoden

III. Chlamydophrys stercorea Cienkowski

Cienkowski hat diesen zierlichen, mit einer weichen, glashellen Schale bedeckten Wurzelfüßler in tierischen Faeces gefunden. Er gehört zur Gruppe der durch spitze, fadenförmige Pseudopodien ausgezeichneten Rhizopoden, von denen eine Anzahl nahe verwandter Formen (Platoum, Lecythium, Pamphagus, Mikrogromia usw.) aus dem Süßwasser und dem Meer bekannt ist. Wie die meisten Filosa, sind auch diese Gattungen sehr wenig genau untersucht, wir kennen fast nur die vegetativen Stadien und meist auch diese nur nach kurzen Beschreibungen des lebenden Tieres. Am genauesten ist meines Wissens neben Mikrogromia (Hertwig und Lesser) unsere Form und zwar durch Cienkowski bekannt geworden; die Beobachtungen dieses Forschers kann ich im wesentlichen bestätigen. Ich fand diesen Organismus nicht nur in verschiedenen tierischen Faeces (Kuhmist, Kaninchen-, Mäuse-, Eidechsen-Faeces), sondern auch im frisch abgelegten menschlichen Kot so häufig, dass ich ihn für weit verbreitet halten muß. Die künstlich herbeigeführte Infektion meines eigenen Darminhalts mit den Dauerstadien lieferte mir das Hauptmaterial meiner Untersuchung.
Der Plasmaleib von Chlamydophrys zeigt eine ähnliche zonale Gliederung wie bei Euglypha und Centropyxis; die hintere Hälfte der beutelförmigen Schale enthält den Zellkern, umgeben von der Chromidialmasse, die hier sehr fein und dicht strukturiert und schärfer als bei Centropyxis gegen das übrige Plasma abgesondert ist; sie umhüllt den Kern ringsum, erscheint am lebenden Tier ganz hyalin aber stärker licht brechend als alles übrige. Im fixierten Objekt nimmt sie mit Chromatinfarbstoffen eine tief dunkle Färbung an. Die Abgrenzung gegen den vorderen, der Nahrungsaufnahme und Verdauung dienenden Teil des Plasmas, bildet eine Zone, in der die Exkrete, Scbalensubstanzanlagen für die Tochtertiere und pulsierenden Vakuolen (eine bis mehrere) liegen; diese Zone grenzt vermöge der stark lichtbrechenden Exkretkörner den Kernteil von dem nutritiven Plasma so scharf ab, wie man es nur bei wenigen anderen Arten sieht. Das vordere Plasma enthält die Nahrungsvacuolen mit der aufgenommenen Nahrung und viel Flüssigkeit; es erscheint daher grob vakuolisiert. Aus der mehr oder weniger halsartig vorgezogenen Mündung werden die spitzen, verästelten Pseudopodien ausgestreckt, oft entstellen sie erst von einem herausgetretenen Plasmahaufen.

Schaudinn

Bezüglich des Entwicklungszyklus dieser Form kann ich mich kürzer fassen, nachdem ich den von Centropyxis ausführlicher geschildert habe. leb erwähne nur die Übereinstimmungen und-Abweichungen der Vorgänge bei diesen beiden Organismen und verschiebe alle Einzelheiten auf die ausführliche Arbeit.
Die vegetative Vermehrung erfolgt bei Chlamydophrys übereinstimmend mit Centropyxis durch die dort geschilderte Knospungsteilung. Auch hier wird die Tochterschale erst durch Knospung angelegt, erst dann erfolgt die Teilung des Kerns durch Mitose, und daran anschließend die des Plasmaleibes. Während bei letzterer die Chromidialmasse von Centropyxis ganz aufgelockert wurde und in Gestalt fein verteilter Chromidien auftrat, bleibt sie bei Chlamydophrys als geschlossene Hohlkugel um den sieb teilenden Kern bestehen und teilt sich beim Auseinanderrücken der Tochterkerne nach hantelförmiger Einschnürung in zwei gleiche Teile. Die Plasmogamie ist bei Chlamydophrys noch häutiger zu beobachten als bei Centropyxis, sie führt oft zur Bildung großer Kolonien von 20 und mehr Individuen; ebenso wie bei Centropyxis veranlasst die Knospungsteilung plasmogamischer Tiere die Ausbildung zahlreicher Monstrositäten, von denen schon Cienkowski einige abbildet, ohne freilich ihre Entstehung richtig verstanden zu haben. Ich habe die Bildung acht- bis zwölfkerniger Riesenindividuen beobachtet, bei denen dann alle Kerne zu einem Riesenkern Zusammenflüssen. Prinzipielle Unterschiede von den bei Centropyxis geschilderten Verhältnissen bestehen aber bei diesen, meines Erachtens, pathologischen Vorgängen nicht.
Die Encystierung im vegetativen Zustande ist schon von Cienkowski richtig beobachtet, sie stimmt mit der Cystenbildung von Centropyxis überein.
Die Entstehung der Geschlechtsformen weicht aber in mehrfacher Hinsicht von den bei Centropyxis geschilderten Vorgängen ab. Dort floss das mit Chromidien durchsetzte Plasma heraus und ließ die zugrunde gehenden Teile zurück. Hier ist es umgekehrt; alle Fremdkörper und auch der degenerierte Zellkern werden ausgestoßen und im Hintergrund der Schale bleibt nur die Chromidialmasse mit wenig Plasma zurück und ballt sich zu einer Kugel zusammen. In dem ungeteilten Plasma differenzieren sich aus dem dichten Chromidium die Geschlechtskerne in geringer Zahl (meist wurden 8 beobachtet), erst dann zerfallt die Plasmakugel innerhalb der Schale in so viel Teilstücke als Kerne vorhanden sind; diese anfangs kugligen Zellen nehmen kurz ovale Gestalt an und entwickeln an einem Pol zwei Geißeln, mit deren Hilfe sie aus der Schale schwärmen.

Diese Schwärmer, die in meinen Kulturen meist von vielen Tieren gleichzeitig gebildet wurden, stellen die Gameten dar; je zwei aus verschiedenen Schalen stammende kopulieren und bilden eine Cyste, die eine dicke Hülle besitzt. Nach kurzer Zeit wird die Hülle braun und höckerig, so daß diese kleinen Gebilde ein sehr charakteristisches Aussehen erhalten.

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Im Gegensatz zu Centropyxis verlaufen bei Chlamydophrys alle Entwicklungsvorgänge sehr schnell. Wenn man z. B. nur wenige vegetative Stadien bei reicher Nahrung isoliert, so findet man schon nach 24 Stunden viele Hunderte in der Kultur, nach einigen Tagen Tausende und nach 1—2 Wochen ist in der ganzen Kultur, wenn sie nicht ganz eingegangen ist, neben wenigen vegetativen Stadien eine enorme Anhäufung der Geschlechtscysten vorhanden, die schließlich allein übrig bleiben. Dies erleichtert natürlich die direkte Beobachtung der Entwicklungsvorgänge sehr, während andererseits die geringere Größe dieser Form das Studium der Kernverhältnisse oft sehr erschwert.

Jetzt gilt es noch das weitere Schicksal der braunen Dauercysten von Chlamydophrys zu verfolgen. Lange Zeit blieb mir dasselbe rätselhaft, die Cysten blieben unter allen Bedingungen, in die ich sie brachte, unverändert.

Aufklärung and einen Wegweiser für weitere Experimente brachte nun folgende Beobachtung. Bei einem an chronischer Enteritis leidenden Kranken, dessen Faeces alkalische Reaktion zeigten und zahlreiche echte Darmparasiten, Amoeben, Flagellaten und Infusorien zusammen enthielten, fand ich auch im eben frisch entleerten noch warmen Stuhl in beträchtlicher Anzahl Chlamydophrys im vegetativen Stadium. Dieses brachte mich auf den Gedanken, daß die Dauersporen dieser Form vielleicht den Darmkanal eines Tieres passieren müssen, um sich weiter zu entwickeln. Beim weiteren Suchen fand ich häufiger in diarrhoischen Stühlen vereinzelte vegetative Individuen und endlich auch in festen zweimal die charakteristischen leeren Cystenhüllen. Ich untersuchte eine lange Zeit meine eigenen ganz normalen Faeces und machte auch Infusionen von denselben, ohne jemals Chlamydophrys zu finden. Es schien mir hiernach, daß mein Darm für einen Versuch geeignet sei. Ich verschluckte am 17. November 1899 zum erstenmal den Inhalt von 8 feuchten Kammern, in denen sich unzählbare Dauercysten von Chlamydophrys befanden, die schon seit 2-3 Monaten unverändert gelegen hatten und konnte schon am 20. in einer Infusion der am 18. abends entleerten festen Faeces zwei typische Chlamydophrys finden, am 24. waren sie so zahlreich, daß ich bereits in fast jedem Präparat 1—2 Individuen fand. Die am 19. entleerten Faeces ergaben ebenso wenig wie die ferneren Chlamydophrys, obwohl sie ebenso behandelt wurden.
Erst als ich gefunden hatte, daß auch auf den Faeces anderer Tiere Chlamydophrys lebt, gab ich die Versuche an der eigenen Person auf und benutzte Mäuse. Hier konnte ich dann auch die Entwicklung der Cysten ohne Schwierigkeit verfolgen. Oft kann man die Dauerstadien durch den Darm führen, ohne daß sie sich in demselben schon entwickeln, erst in den Faeces platzt die Cystenhülle und eine kleine Amoebe tritt heraus, die sich alsbald mit der typischen Chlamydophrys-schale umhüllt. In anderen Fällen schlüpft sie schon im Darm aus, bleibt dann aber meist ohne Schale, erst nach der Entleerung wird dieselbe gebildet. In alkalischem Dickdarminhalt kann sie aber auch schon die Schale abscheiden und sich sogar vermehren, endlich kann bei solchem pathologisch veränderten Zustande des Dickdarmes, der die alkalische Reaktion des Inhalts bedingt, auch ohne Bildung der Schale die Amoebe sich in atypischer Weise durch Teilung und Knospung vermehren: diese Stadien sind dann aber nicht mehr zu einer normalen Entwicklung fähig; nach einer kurzen lebhaften Vermehrungsperiode geht die ganze Brut unter Degenerationserscheinungen zugrunde (solche Stadien stellt der von mir als Leydenia gemmipara beschriebene gelegentliche Kommensale der Ascitesflüssigkeit dar, wie ich später ausführlich nachweisen werde).
Die isogamische Befruchtung von Chlamydophrys weist Beziehungen zu der Polystomella-Kopulation auf und unterscheidet sich erheblich von den entsprechenden Vorgängen bei Centropyxis, bei der schon eine geschlechtliche Differenzierung der Gameten sich entwickelt hat. Andererseits schließt sich die vegetative Vermehrung nahe an die bei Centropyxis festgestellte an, so daß Chlamydophrys in ihrem Entwicklungszyklus eine Art Mittelstellung zwischen der lobosen Centropyxis und der retikulosen Polystomella einnimmt. Die Chromidialmasse stellt ebenso wie bei diesen beiden Formen die Geschlechtskernsubstanz dar.

Schaudinn
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